plan d'organisation des Métazoaires : quelques bases théoriques

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les Métazoaires

les critères de classification des plans d’organisation

Démosponges
Cnidaires                 
Plathelminthes
Némertes
Nématodes              
Annélides                
Mollusques              
Arthropodes             
Échinodermes
Hémichordés
Cordés                   

Les Métazoaires, définis comme les animaux multicellulaires  – le « Règne animal » – constituent un groupe monophylétique, c’est-à-dire qu’ils constituent tous les descendants d’un ancêtre commun. Les plus anciens fossiles de Métazoaires datent du Précambrien, il y a 680 millions d’années (-680 MA). Tous les Métazoaires sont hétérotrophes, c’est-à-dire qu’ils obtiennent l’énergie et le carbone qui leur sont nécessaires à partir des produits des autotrophes photosynthétiques (organismes qui captent l’énergie solaire grâce à la photosynthèse et synthétiquent les composés carbonés organiques à partir de carbone inorganique (CO2). Ils présentent un certain nombre de caractères dérivés propres, dont, entre autres, la présence de collagène (trame fondamentale de la matrice extracellulaire), et le fait que la méïose donne directement des gamètes et non des spores.

Les Métazoaires présentent une très grande diversité de formes, que l’on peut ramener à un nombre plus réduit de « schéma général » d’organisation.  Chaque schéma général est ce que l’on appelle un plan d’organisation. Dans la classification traditionnelle, la catégorie de la classification qui correspond à un plan d'organisation donné est l'embranchement (sur la classification et sur la notion d'embranchement, on peut lire deux textes de S. J. Gould (La Vie est belle, Seuil,) et E. Mayr (Qu'est-ce que la biologie?, Fayard). Un embranchement est donc un groupe monophylétique caractérisé par un plan d’organisation donné.

Les plans d’organisation sont distingués les uns des autres sur la base de critères ontogénétiques, c’est-à-dire les caractéristiques du développement embryonnaire, dont l’organisation morpho-anatomique de l’adulte est la conséquence (cependant, tous les caractères embryonnaires ne sont pas identifiables sur l’adulte).

Le type de développement embryonnaire donc permet de définir les plans d'organisation des grands groupes. On distingue, en fonction du nombre de feuillets embryonnaires, les diploblastiques (ou diblastiques) qui possèdent deux feuillets embryonnaires (ectoblaste et endoblaste) et les triloblastiques (ou triblastiques) qui en possèdent 3 (ectoblaste, mésoblaste et endoblaste). Chez les triploblastiques, l'existence ou non d'une cavité creusée dans le mésoblaste (le coelome) permet de distinguer les acoelomates, qui n'ont pas de cavité interne, les coelomates, dont le mésoblaste se creuse de sacs coelomiques, et les pseudocoelomates, dont la cavité interne n’est pas creusée dans le mésoblaste. Parmi les triploblastiques coelomates, on peut distinguer, en fonction du type de gastrulation et de la destinée du blastopore, les « protostomiens » et les « deutérostomiens ». La position du cordon nerveux par rapport au tube digestif permet de définir les hyponeuriens (cordon nerveux ventral) et les épineuriens (cordon nerveux dorsal).
Les plans d’organisation des Métazoaires sont donc classés selon les principaux critères embryologiques suivants :
* nombre de feuillets embryonnaires ;
* présence d’un cavité interne, coelomique ou non coelomique ;
* devenir du blastopore / position du système nerveux.

La métamérisation, c’est-à-dire l’organisation du corps en une succession de segments, les métamères, est également un caractère important de certains plans d’organisation.

Chaque embranchement, correspondant à un plan d’organisation donné, est ensuite défini par un ensemble de caractères embryologiques et morpho-anatomiques spécifiques.  Un tableau récapitulatif de la classification ontogénétique des plans d’organisation est donné dans la rubrique Classification.

Chaque embranchement est caractérisé par un plan d’organisation donné, mais constitue également un groupe monophylétique. On peut donc établir une classification des embranchements sur la base de leur relations phylétiques (phylogénétiques), c’est-à-dire les relations de parenté entre embranchements. Mais, contrairement à ce que l’on a longtemps pensé, les critères embryologiques ne sont pas forcément des critères phylogénétiques. Par exemple, les triploblastiques constituent un groupe monophylétique, alors que les diploblastiques forment un groupe paraphylétique.  L’absence de coelome n’est pas un critère phylogénétique, alors que le devenir du blastopore en est un.  Par ailleurs, il est des caractères ontogénétiques, comme la métamérisation, dont on ne sait pas s’ils sont apparus une ou plusieurs fois dans l’histoire phylétique des Métazoaires.
La classification ontogénétique n’a donc pas de validité phylogénétique. Cela ne l’invalide pas pour autant. La classification phylétique est valide si on s’intéresse aux relations de parenté entre les embranchements.  La classification ontogénétique est valide si on s’intéresse au développement de l’organisme jusqu’à sa structure adulte.

Un tableau récapitulatif de la classification phylogénétique des embranchements est donné dans la rubrique Classification.

Les principaux plans d’organisations, illustrés par les embranchements correspondants, sont présentés en suivant la classification ontogénétique. Tous les embranchements ne sont pas cités. Parmi ceux qui sont cités, ceux dont sont issues les préparations présentées dans l’atlas photographique sont décrits plus en détail, les autres n’étant donnés que pour mémoire.

Les diploblastiques sont formés à partir de deux feuillets embryonnaires, l’endoderme et l'ectoderme. Ils constituent un groupe paraphylétique.

Les Démosponges représentent 95 % des éponges. Elles sont présentes dans tous les environnements aquatiques. On en trouve jusqu’à 8500 mètres de profondeur. Les Démosponges ne sont pas des Eumétazoaires, c’est-à-dire que, bien qu’il existe différents types cellulaires, ils ne sont pas constitués en tissus. Il y a des chambres internes où circule un courant d’eau permettant à l’organisme de se nourrir de plancton, mais pas d’appareil digestif.

(ex : méduse)
Les Cnidaires sont des Eumétazoaires. Le feuillet externe donne le revêtement tégumentaire, le feuillet interne la cavité digestive. Entre les deux se trouve la mésoglée, équivalente du tissu conjonctif, mais qui n'est pas elle-même un tissu. Les Cnidaires possèdent des cellules urticantes spécialisées : les cnidocytes ou cnidoblastes. Il y a présence de cellules myoépithéliales, d’un système nerveux largement intraépidermique ; de nombreux organes sensoriels sont présents chez les méduses.
Le cycle vital des Cnidaires comprend généralement en alternance une phase fixée juvénile (forme polype) et une phase errante (forme méduse). Le corps présente une symétrie radiaire d'ordre pair (4 ou 6).  La cavité digestive présente un orifice unique. Il n’y a pas de système circulatoire ni excréteur.

Ils sont définis par la présence d’un 3e feuillet, le mésoderme, entre l’ectoderme et l’endoderme. Ils constituent un groupe monophylétique, caractérisé également par une symétrie bilatérale et l’existence d’un polarité antéro-postérieure liée au regroupement de gènes du développement en un complexe (Hox).  Cette symétrie bilatérale peut être altérée secondairement. Le système nerveux est caractérisé par la présence de synapses cholinergiques.

Le mésoderme ne s’organise pas en cavités. Les viscères ne sont pas situés dans une cavité mais sont emballés dans un parenchyme. Les acoelomates ne constituent apparemment pas un groupe monophylétique, ni paraphylétique, mais polyphylétique.

Ils ont une céphalisation, quoique réduite. Le parenchyme est abondant. L’appareil digestif, ramifié, a une seule ouverture, l’appareil génital est complexe. La musculature est diversifiée, le système nerveux complexe, en relation avec la céphalisation.  L'embranchement des Plathelminthes est divisé en diférentes classes,  dont certaines sont constituées d’endoparasites, comme les ténias ou les douves du foie.

Ce sont des vers filiformes possédant une trompe rétractile, vivant dans les zones littorales des mers tempérées.  Quelques espèces sont terrestres et quelques autres vivent en eau douce.  Ce sont des animaux secondairement acoelomates, dont le corps non segmenté est recouvert de cils. La trompe rétractile, entourée d’une cavité tubulaire hydrostatique, n’est pas connectée au tractus digestif, qui possède une bouche et un anus. Le système nerveux comprend des ganglions cérébraux et des cordons longitudinaux. Ce groupe contient les animaux les plus longs du monde (plus de 30 m de long (Lineus longissimus)).

Il existe une cavité interne. Cependant, il ne s’agit pas d’un coelome. En effet, la cavité interne ne résulte pas d’un creusement dans le mésoderme mais provient de la cavité primitive de la blastula, le blastocoele. il n’y a donc pas de mésothélium qui tapisse les parois de cette cavité interne. Les viscères se trouvent dans la cavité générale. Les pseudocoelomates constituent un groupe polyphylétique.

(ex : Ascaris)

Le mésoderme est peu important, le parenchyme très réduit ; l’ectoderme est recouvert d’une cuticule épaisse. Entre le tube digestif et la paroi du corps peut exister une phase aqueuse où se trouvent un tube digestif simple et les organes génitaux  (ex : ascaris). Cette phase aqueuse forme, en relation avec la paroi du corps, l’hydrosquelette. L'appareil excréteur est particulier. Il n'y a pas d’appareil circulatoire. Les Nématodes, très abondants (environ 20 000 espèces répertoriées, probablement beaucoup plus d'inconnues), ont colonisé à peu près tous les milieux aquatiques et terrestres, des pôles aux régions désertiques, et donné des formes libres et parasites.  Il semble que les Nématodes aient un nombre fixe de cellules, ce qui est le cas pour le Nématode Caenorhabditis elegans, dont la forme hermaphrodite est constituée de 959 cellules, et la forme mâle de 1031.

Le mésoderme constitue de part et d’autre du tube digestif des masses symétriques qui se développent en cavités. L’ensemble de ces cavités constitue le coelome, théoriquement limité par le mésothélium. La plupart des viscères, contenues dans les cavités dérivant du coelome, sont enveloppée dans la partie viscérale du mésothélium (splanchnopleure). Les coelomates ne constituent pas un groupe monophylétique.  Au cours du développement embryonnaire, le coelome se forme différemment chez les protostomiens et les deutérostomiens, mais ont ne sait pas pour l’instant si le coelome est apparu une seule fois ou plusieurs fois au cours de l’évolution phylétique des Métazoaires.

Chez les protostomiens, le blastopore de la gastrula donne théoriquement la bouche ; l’anus est une néoformation. D’autre part, le système nerveux est constitué d’une chaîne de ganglions situés sous le tube digestif (chaîne ventrale) : les protostomiens sont donc hyponeuriens.  Certains protostomiens, mais pas tous, présentent une métamérisation (unités structurales se répétant le long de l’axe du corps. Schématiquement, un métamère est constitué de 2 sacs coelomiques droit et gauche, de 2 ganglions nerveux, de 2 métanéphridies et d’une paire de gonades). La métamérie peut être homonome, c’est-à-dire constituée de métamères similaires les uns aux autres, ou hétéronome, c’est-à-dire constitués de métamères morphologiquement différents les uns des autres.  La métamérisation est également présente chez les deutérostomiens, mais, pour l’instant, on ne sait pas si la métamérisation est apparue une seule fois ou indépendamment chez les protostomiens et les deutérostomiens.
Plylogénie des Protostomiens (ouverture dans une nouvelle fenêtre)

Les Annélides sont caractérisés par la segmentation (métamérisation), c'est-à-dire la division du corps en segments similaires (métamères) alignés selon l'axe antéropostérieur. Schématiquement, un métamère comprend 2 sacs coelomiques, 2 ganglions nerveux et 2 métanéphridies.

Classe des Polychètes (10 000 espèces) (ex : Néréis).
Ils possèdent une métamérie homonome chez les formes libres, et hétéronomes chez les formes fixées/tubicoles. Ils présentent des appendices latéraux, les  parapodes. Il y a la présence de muscles circulaires, longitudinaux et transversaux.

Classe des Oligochètes (3100 espèces) (ex : Lombric).
Ce sont des Annélides terrestres sans parapodes ; ils possèdent des soies, peu nombreuses, qui servent à la locomotion. L'épiderme est recouvert d'une cuticule riche en protéines et en polysaccharides. Il y a la présence de muscles circulaires, et longitudinaux.

Classe des Achètes = Hirudinés (500 espèces)  (ex : Sangsue)
La cavité coelomique est secondairement comblée par du tissu mésenchymateux. Ce remodelage du corps entraîne un mode de locomotion particulier. Il existe de formes parasites.

Ce sont des coelomates, protostomiens, hyponeuriens, à symétrie bilatérale fondamentale, altérée chez les gastéropodes par une torsion secondaire. Le corps n’est pas segmenté : il n'y a pas de métamérisation. Le système nerveux a une disposition caractéristique. Le corps généralement massif est caractérisé par la présence d’un manteau, d’une cavité palléale, d’un pied (pouvant être secondairement absent, comme chez l’huître). L’appareil buccal présente une structure caractéristique, la radula, qui peut être secondairement absente dans certaines classes..

Les Mollusques présentent une grande diversité de formes bâties sur un même plan d'organisation fondamental. On distingue au sein des Mollusques plusieurs classes, parmi lesquelles :

Classe des Gastéropodes (ex : Escargot)
Ils possèdent une tête et un pied bien développés, avec une sole de reptation. La masse viscérale subit au cours du développement des mouvements de flexion, spiralisation et de torsion, entraînant un croisement des connectifs nerveux viscéraux.

Classe des Lamellibranches ou Bivalves (ex : Moule, Huître)
Ils sont caractérisés par la présence d'une coquille constituée de deux valves articulées, liées par un ligament protéique. La fermeture de la coquille est assurée par un muscle adducteur. Les branchies (replis cutanés vascularisés) sont très grandes, découpées en lamelle, recouvertes d'un épithélium cilié.

Classe des Céphalopodes (ex : Pieuvre)
Ce sont des Mollusques à symétrie bilatérale, dont le pied recouvre la tête. Il est transformé en une série de tentacules dotés de ventouses. Le sytème nerveux est condensé et les yeux bien développés.

Les Arthropodes  représentent un groupe très important, comportant 3 fois plus d'espèces que tous les autres groupes animaux réunis, occupant à peu près tous les habitats. Ils sont métamérisés.  Ils se caractérisent par la présence d'un exosquelette sécrété par le tégument et recouvrant l'ensemble du corps, la cuticule, composée de chitine (glycopolysaccharides) et d'arthropodines (protéines). Il y a durcissement de l’exosquelette (cuticule) par imprégnation calcaire (Crustacés), tannage des arthropodines par des phénols (Insectes)… Ils possèdent également des appendices articulés, fondamentalement plurifonctionnels et biramés. Chez les Insectes, les métamères sont regroupés en 3 régions (= tagmes) : tête, thorax, abdomen.

Classiquement, l'embranchement des Arthropodes est divisé en différents sous-embranchements, dont :

Trilobitomorphes †
Il comprend les Trilobites. Toutes sont des espèces fossiles de l'aire primaire.

Chélicérates = amandibulates
Ils sont dépourvues de mandibules et d'antennules, mais possèdent une paire d’appendices masticateurs (chélicères). (ex: araignée, scorpion)

Antennates = mandibulates
Les appendices situés sur la tête forment de 3 à 5 paires de pièces buccales, dont l'une est transformée en antennes. Ils sont divisés en de nombreuses classes, parmi lesquelles :
Classe des Myriapodes (ex : mille-pattes)
Classe des Malacostracés (ex : écrevisse)
Classe des Insectes (ex: drosophile, moustique).
Les Insectes sont les principaux Hexapodes (qui comprennent aussi deux groupes plus réduits, los Collemboles et les Protoures).
Le corps des Insectes est divisé en 3 tagmes : la tête (dormée en général de 6 segments fusionnés) ; le thorax (formé de 3 segments) ; l'abdomen (formé d'environ 11 segments).

Chez les Deutérostomiens, le blastopore de la gastrula indique la position de l’anus ; la bouche est une néoformation. La segmentation de l’oeuf n’est jamais de type spiral mais radial. Le système nerveux est en position dorsale par rapport au tube digestif : les protostomiens sont donc épineuriens.  Les deutérostomiens sont des coelomates, mais le coelome se forme d’une manière différente de chez les protostomiens. On ne sait pas si le coelome des protostomiens et celui des deutérostomiens ont la même origine phylétique, ou s’ils sont apparus séparément au cours de l’évolution. De même, la métamérisation des deurérostomiens est différente de celle des protostomiens, sans que l’on sache, là non plus, si la métamérisation est homologue dans les deux groupes, ou si elle est apparue plusieurs fois.
Plylogénie des Deutérostomiens (ouverture dans une nouvelle fenêtre)

Les Échinodermes sont des animaux marins (étoile de mer, oursin…) La céphalisation est nulle. Le système nerveux est réparti dans l’ensemble du corps, dont une partie est lié à l’épiderme, d’où le qualificatif d’épithélioneuriens.  Sous l’ectoderme se trouve un squelette calcaire d’origine mésoblastique. Les Échinodermes sont caractérisés par un système ambulacraire d’origine coelomique, c’est-à-dire une système de chambres où circule l’eau de mer. Ce sont des animaux à symétrie pentaradiaire chez l’adulte, mais la symétrie est bilatérale chez  la larve. (ex : étoile de mer, oursin).

[embranchement] (85 espèces ; plus ancien fossile connu :-515MA)

Le corps est divisé en trois parties. Les Hémichordés possèdent des branchies pharyngiennes et un tube nerveux dorsal.

[embranchement] (85 espèces ; plus ancien fossile connu :-515MA)
Cet embranchement regroupe les sous-embranchements des Urocordés, les Céphalocordés, et les Crâniates.
Chez les Cordés, l’axe nerveux, tubulaire, est situé au-dessus du tube digestif (et de la corde), d’où la terminologie d’épineuriens. Ils possèdent également une baguette squelettique médiodorsale élastique, la corde (parfois écrite Chorde) ou notocorde, d’origine mésodermique. Le mésoderme latéro-dorsal est métamérisé, et donne les masses musculaires organisées en somites. Ventralement, les cavités des somites fusionnent et donnent un coelome non métamérisé. Le coeur est antérieur et ventral.

Urocordés = Tuniciers (1600 espèces)
La corde est présente dans la région caudale.

Céphalocordés (ex : Amphioxus)
La Corde s’étend de la région antérieure à la région postérieure. L'Amphioxus est souvent pris comme exemple type de l'organisation des Cordés.

Crâniates
Ils possèdent un crâne où se trouve la partie antérieure du système nerveux central.  Ils sont divisés en Myxinoïdes, représentées par les Myxines, animaux d'allure vermicole vivant dans les vases marines, et en Vertébrés. Les Vertébrés sont eux-mêmes divisés en 2 super-classes, les Agnathes (= sans machoires), représentés par les les Pétromyzontides (Lamproies), et les Gnathostomes (=avec machoires).

Le groupe des "Poissons" correspond à une dénomination du langage courant, mais ne correspond pas à un groupe cohérent d'un point de vue taxonomique.  On distingue parmi les Gnathostomes plusieurs classes, dont :

Classe des Chondrichthyens
Poissons cartilagineux (ex : Torpille, Requin)

Classe des Ostéichthyens "Poissons" osseux
Les Ostéichthyens sont divisés en 2 sous-classes :
 - la sous-classe des Actinoptérygiens, dont les nageoires sont soutenues par des rayons dermiques (nageoires rayonnées) :
(ex : Truite)
- la sous-classe des Sarcoptérygiens, dont les nageoires présentent un lobe axial et charnu dont dérivent les membres des Tétrapodes. D'un de vue phylogénétique, les Sarcoptérygiens comprennent un certain nombre de "poissons", comme les Dipneustes, et les Tétrapodes. 
Les Tétrapodes sont traditionnellement divisés en 4 infra-classes, les Amphibiens, les Reptiles, les Oiseaux et les Mammifères, bien que les « Reptiles » ne constituent pas un groupe monophylétique. Les Amphibiens - actuels et fossiles - sont un groupe paraphylétique, alors que les Amphibiens actuels seuls - Lissamphibiens - constituent un groupe monophylétique.

Pour l’organisation des plans d’organisation des Métazoaires, on peut consulter :


Pour la classification phylogénétique du vivant, on peut consulter :

Pour une histoire du concept de plan d'organisation, on peut consulter :